Информация

Решение Т-образного лабиринта (вероятностное обучение): различия между крысами и людьми

Решение Т-образного лабиринта (вероятностное обучение): различия между крысами и людьми


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

В книге Джона Лерера «Как мы принимаем решения» он упоминает эксперименты с крысами и студентов Йельского университета.

Я нашел бумагу, которая (предположительно) соответствует эксперименту с крысами.

Брунсвик, Э. (1939). Вероятность как фактор, определяющий поведение крысы. Журнал экспериментальной психологии, 25, 175–197. [Перепечатано в Hammond, K. R., & Stewart, T. R., 2001]

Но результаты кажутся несколько отличными от того, что он описал.

Может ли кто-нибудь сказать мне, где я могу найти статью о выпускниках Йельского университета, выполняющих задание лабиринта?

Вот отрывок из книги,

«Взгляните, например, на этот элегантный небольшой эксперимент: крысу поместили в Т-образный лабиринт с несколькими кусочками еды, размещенными либо в дальнем правом, либо в дальнем левом углу вольера. , но игра в кости была сфальсифицирована: в долгосрочной перспективе еда была помещена на левую сторону в 60% случаев. Как крыса отреагировала? Она быстро поняла, что левая сторона была более полезной. В результате она всегда уходила слева от лабиринта, что дало 60% успеха. Крыса не стремилась к совершенству. Она не искала единой теории Т-образного лабиринта. Она просто приняла присущую ей неопределенность вознаграждения. и научились соглашаться на вариант, который обычно давал лучший результат. Эксперимент был повторен со студентами Йельского университета. В отличие от крысы, студенты с их сложными сетями дофаминовых нейронов упорно искали неуловимый образец, который определял размещение награды . Они сделали прогнозы, а затем попробовали o учиться на их ошибках прогнозов. Проблема заключалась в том, что предсказывать было нечего; кажущаяся случайность была реальной. Поскольку студенты отказались довольствоваться 60-процентным успехом, они получили 52-процентный показатель успеха. Хотя большинство студентов были убеждены, что они продвигаются к определению основного алгоритма, на самом деле крыса их перехитрила ».


Мне не удалось найти это в научной статье, и из источников, которые я обнаружил, неясно, действительно ли эта работа когда-либо была опубликована. Однако я нашел другие источники, которые ссылаются на эту работу и несколько подобных исследований, сравнивающих людей с крысами.

Упомянутое вами исследование также кратко упоминается в книге Тетлока (2005) о политических суждениях; Обсуждение интерпретации результатов Тетлоком можно увидеть в журнале Language Log (2005) Пенсильванского университета. Это сообщение в блоге также указывает на то, что эксперименты в некоторой степени обсуждаются в учебнике Галлистеля (1993); поиск этой книги может предоставить больше информации.

В статье Спрагга (1934) описывается изучение опережающих реакций как у крыс, так и у людей (студентов). В целом и Браун (1959) исследовали поведение крыс и людей (студентов) при принятии решений, используя задачу лабиринта.

  • Галлистель, Чарльз Р. (1993). Организация обучения (обучение, развитие и концептуальные изменения). Книга Брэдфорда: 662 страницы. ISBN-13: 978-0262570985
  • Журнал языков. (11 декабря 2005 г.). Крысы победили ялийцев? Делаете лучше, получая меньше информации? Получено с http://itre.cis.upenn.edu/~myl/languagelog/archives/002700.html.
  • В целом, Дж. Э. и Браун, У. Л. (1959). Сравнение решающего поведения крыс и людей. Американский журнал психологии, 72(2) 258-261.
  • Спрагг, С. С. (1934). Опережающие ответы в лабиринте. Журнал сравнительной психологии, 18(1), 51-73.
  • Тетлок, П. (2005). Экспертное политическое суждение: насколько это хорошо? Как мы можем знать ?. Издательство Принстонского университета. ISBN-13: 978-0691128719

Противоречие между местом и ответом

Сразу после первоначальных экспериментов с крестообразным лабиринтом, проведенных Толменом и Блоджетт, другие экспериментаторы начали использовать те же задачи крестообразного лабиринта для изучения когнитивных и S-R взглядов на обучение. Сторонники когнитивного взгляда Толмена на обучение считали, что обучение на месте было более доминирующим или естественным для животных, чем обучение по реакции, в то время как сторонники взгляда Халла на С-П считали обратное. Этот конфликт подготовил почву для разногласий между местом и реакцией (Restle, 1957) & # x02014, то есть дебаты о том, являются ли животные в крестообразном лабиринте естественными учениками места или учениками реакции & # x02014, и непосредственно мотивировали немедленное широкое использование задачи "крестообразный лабиринт" для изучения места и реакции в 1940-х и 1950-х годах. Однако, подобно первоначальным исследованиям, проведенным в лабораториях Толмена и Блоджетт, эти эксперименты дали неоднозначные результаты. В некоторых случаях исследователи обнаружили, что обучение по месту является доминирующим, в то время как в других случаях доминирует обучение по реакции. В конечном итоге решение этой головоломки заключалось в том, что в этих задачах крестообразного лабиринта может доминировать либо обучение по месту, либо по реакции, и что то, будет ли конкретный вид обучения доминировать, зависит от множества параметрических факторов (обзоры см. В Restle, 1957 Packard and Goodman , 2013).

Роль параметрических факторов в относительном использовании различных стратегий обучения, возможно, изначально была предусмотрена Толменом. В своей знаменитой статье о когнитивных картах Толмен (1948) предположил, что крысы и люди одинаково приобретают когнитивные карты, чтобы направлять наши мысли и поведение, и что когнитивные карты различаются по размеру и деталям. Толмен считал, что большие и подробные когнитивные карты позволяют животным гибко прокладывать новые маршруты из новых исходных позиций и сокращать путь, когда внезапно становятся доступными более короткие пути. С другой стороны, относительно тонкая & # x0201Cstrip-map & # x0201D, в которой отсутствуют детали, может позволить животному предпринять простой навигационный ответ из точки A в точку B, но не позволит животным использовать короткие пути или быстро добраться до расположение цели из новой исходной позиции. Таким образом, широкие и всеобъемлющие карты могут позволить изучение места, тогда как узкополосные карты могут позволить обучение реакции.

Толмен предположил, что на относительную малость или размер конкретной когнитивной карты может влиять множество факторов. Толман пишет:

& # x02026при каких условиях предпочтительны узкие полосковые карты, а при каких - более широкие полные карты? В литературе разбросано немало доказательств, касающихся этого вопроса как для крыс, так и для людей. Некоторые из этих свидетельств были получены в Беркли, а некоторые в другом месте & # x02026 Я могу просто резюмировать их, сказав, что узкие полосковые карты, а не широкие комплексные карты, по-видимому, вызваны: (1) поврежденным мозгом (2) неадекватным набор экологических сигналов (3) из-за чрезмерного количества повторений на исходном тренированном пути и (4) из-за наличия слишком сильных мотивационных или слишком сильно разочаровывающих условий (Толмен, 1948, с. 206 & # x02013207).

Хотя этот отрывок имеет непосредственное отношение к факторам, влияющим на относительную узость или полноту когнитивной карты, он также служит впечатляющим списком основных факторов, влияющих на относительное преобладание обучения месту или ответному обучению. В данном разделе представлен обзор поведенческих факторов, влияющих на обучение по месту и реакции, многие из которых были описаны выше Толменом, например, объем обучения, визуальные аспекты среды обучения и эмоциональное состояние организма. Следует отметить, что, хотя многие из этих факторов были впервые выявлены во время спора между местом и реакцией в 1940-х - начале 1950-х годов, в этот раздел также включены современные исследования, позволяющие более всесторонне обсудить основные факторы, влияющие на обучение по месту и реакции.

Факторы, влияющие на изучение места и реакции

Количество обучения

Согласно Халлианскому взгляду на обучение, сила привычки SR частично зависит от того, сколько раз S сочеталась с R. Следовательно, разумно предсказать, что после ограниченного обучения ассоциация SR может быть слабой. , позволяя другим механизмам обучения управлять поведением. Этот прогноз согласуется с результатами исследований, в которых использовались варианты единого решения учебных задач по месту и ответу. То есть, как упоминалось ранее, животным требуется больше испытаний, чтобы изучить версию крестообразного лабиринта с обучением в ответ на S-R, по сравнению с версией задачи с познавательным изучением места (Tolman et al., 1947). Более того, в задаче с двойным решением, когда животным дают пробное испытание после ограниченного обучения, большинство животных демонстрируют стратегию обучения месту, тогда как после обширного обучения животные преимущественно демонстрируют обучение реакции на пробном испытании (Ritchie et al., 1950 Хикс, 1964 Паккард и Макгоу, 1996 Паккард, 1999). Интересно, что более недавнее исследование продемонстрировало, что переход к обучению реагированию может быть заблокирован, если животному предлагается выполнить параллельную задачу с рабочей памятью во время выполнения задачи (Gardner et al., 2013). Кроме того, в отличие от аппетитных лабиринтных задач с двойным решением & # x0201Cdry & # x0201D, крысы в ​​водном лабиринте версии задач места и ответа не всегда проявляют первоначальное предпочтение стратегии обучения месту. Исследования показывают, что крысы часто не проявляют никаких предпочтений (Макдональд и Уайт, 1994) или сначала отдают предпочтение ответному обучению, а затем переходят к обучению на месте после дальнейшего обучения (Asem and Holland, 2013, 2015 Farina and Commins, 2020 Gasser et al. , 2020). Первоначальное проявление реакции обучения в водном крестообразном лабиринте можно частично объяснить стрессом от плавания (см. Раздел «Эмоциональное возбуждение» ниже).

Массовое и разнесенное обучение

Фактические данные указывают на то, что изучение места и реакции может также по-разному выиграть от массовой и распределенной практики. Во время массового обучения испытания разделяются короткими интервалами между испытаниями, тогда как во время распределенного (или раздельного) обучения испытания разделяются значительно более длинными интервалами между испытаниями. Обучение по месту происходит быстро при использовании протокола группового обучения, в котором испытания разделяются 30 секундами, и медленно при использовании распределенного протокола, в котором испытания разделяются на 15–201330 минут (Thompson and Thompson, 1949 Wingard et al. , 2015). Напротив, обучение реакции происходит медленнее при использовании протокола массового обучения и относительно быстрее при использовании распределенного протокола (Thompson and Thompson, 1949, Wingard et al., 2015).

Визуальные аспекты учебной среды

На изучение места и реакции в крестообразном лабиринте также может влиять визуальная среда обучения. В обучающих средах, содержащих обильные визуальные стимулы вне лабиринта (так называемые неоднородные визуальные окружения), обучение по месту осуществляется быстрее, чем обучение по реакции, и стратегия обучения по месту предпочтительнее стратегии обучения по ответу в версиях задачи с двойным решением (Tolman et al. ., 1946a, 1947 Blodgett and McCutchan, 1948 Blodgett et al., 1949 Tolman and Gleitman, 1949 Galanter and Shaw, 1954 Waddell et al., 1955). Визуально неоднородная учебная среда может способствовать обучению на месте, позволяя животным приобретать когнитивную пространственную карту (Tolman, 1948). Напротив, учебная среда, содержащая несколько визуальных подсказок или не содержащих экстра-лабиринтных визуальных сигналов (например, однородное визуальное окружение), позволяет усвоить ответное обучение быстрее, чем локальное обучение, и приводит к использованию стратегий ответного обучения вместо стратегий локального обучения в двойном решении. крестообразный лабиринт (Блоджетт и МакКатчан, 1948 г., Ричи и др., 1950 г., Мак-Катчан и др., 1951 г., Хилл и Тьюн, 1952 г., Шарлок, 1955 г.). Интересно, что добавление визуальных подсказок вне лабиринта, делающее среду обучения более разнородной, ухудшает усвоение знаний при ответной учебной задаче (Chang and Gold, 2004). Возможно, что сигналы вне лабиринта стимулируют получение когнитивной карты, и что животные, использующие эту когнитивную карту среды обучения, с большей вероятностью попадут в то же место, где они нашли пищу в предыдущем испытании. Это привело бы к ошибкам в задаче обучения реакции, когда поощрение перемещается в разные пространственные местоположения, но могло бы обеспечить точное выполнение в задаче изучения места, где поощрение остается в постоянном пространственном местоположении. С другой стороны, относительно однородное визуальное окружение предположительно препятствовало бы получению пространственной когнитивной карты, которая могла бы: (1) привести к более быстрому освоению ответного обучения за счет устранения пространственных помех и (2) ухудшить обучение местности, не давая животным кодирование пространственного расположения подкрепления.

Эмоциональное возбуждение

Еще одним фактором, сильно влияющим на обучение месту и реакции, является стресс и тревога (см. Обзор в Packard and Goodman, 2012, Goodman et al., 2017a, Packard et al., 2018). Поведенческие факторы стресса, такие как сдерживающий стресс или воздействие запаха хищника, улучшают усвоение знаний в задаче «крестообразный лабиринт» и приводят к более широкому использованию обучения реагированию по сравнению с обучением на месте в задаче «крестообразный лабиринт» с двойным решением (Sadowski et al., 2009 Леонг и Паккард, 2014 г., Тейлор и др., 2014 г.). Хроническая сдержанность и непредсказуемый шок также приводят к большей реакции обучения при выполнении других задач лабиринта (Kim et al., 2001 Schwabe et al., 2008). Помимо поведенческих стрессоров, высокий уровень тревожности или гипертонии способствует обучению реакции в крестообразном лабиринте и в водном лабиринте Морриса с двойным решением (Robertson et al., 2008 Wells et al., 2010 Hawley et al., 2011). Наконец, условные эмоциональные стимулы (например, тон, ранее сопряженный с шоком) также могут улучшить обучение ответным действиям и привести к более широкому использованию стратегий обучения реагированию по сравнению со стратегиями обучения в крестообразном лабиринте (Leong et al., 2015 Goode et al. , 2016). Подача условного эмоционального стимула может аналогичным образом способствовать использованию стратегии обучения реакции в водном лабиринте Морриса с двумя растворами (Hawley et al., 2013).

Системные инфузии гормонов стресса (например, кортикостерона или адреналина) или анксиогенных препаратов (например, антагонистов адренорецепторов йохимбина или RS 79948-197), по-видимому, имитируют эффекты тревожности и поведенческих стрессоров за счет усиления обучения реакции (Packard and Wingard, 2004 Elliott and Packard, 2008 Wingard and Packard, 2008 Packard and Gabriele, 2009 Leong et al., 2012). Усиливающий эффект кортикостерона или RS 79948-197 на обучение реакции может быть заблокирован одновременной инфузией анксиолитических препаратов (Leong et al., 2012 Goodman et al., 2015). Важно отметить, что усиление обучения реакции после стресса / тревоги было продемонстрировано не только на крысах с использованием задач крестообразного лабиринта (Packard and Wingard, 2004), но также наблюдалось с использованием задач обучения ответам или задач на запоминание & # x0201Chabit & # x0201D, разработанных для людей. (Schwabe et al., 2007, 2008, 2010, 2013 Schwabe and Wolf, 2009, 2010 Guenzel et al., 2014 Goldfarb et al., 2017 Goodman et al., 2020 Zerbes et al., 2020).

Улучшение обучения реакции может быть связано с ухудшающим эффектом стресса / тревоги на обработку пространственной памяти. Инфузии анксиогенных препаратов ухудшают усвоение знаний в версии крестообразного лабиринта с обучением по месту, а аналогичные дозы улучшают усвоение ответного обучения (Wingard and Packard, 2008 Packard and Gabriele, 2009 Sadowski et al., 2009). В соответствии с идеей о том, что системы памяти, опосредующие место и ответное обучение, конкурируют друг с другом в некоторых обучающих ситуациях (Poldrack and Packard, 2003), стресс / тревога могут усилить обучение реагированию и привести к более широкому использованию стратегий обучения реагированию, косвенно за счет нарушения функции. системы памяти, опосредующей обучение.

Биологический секс

Потенциальное влияние биологического пола на изучение места и реакции также подверглось некоторому исследованию. Как отмечалось ранее, крысы обычно предпочитают стратегию обучения месту на ранних этапах обучения в двойном лабиринте и постепенно переходят к стратегии обучения реакции после обширного дополнительного обучения, однако недавние данные показывают, что только крысы-самцы демонстрируют этот сдвиг в предпочтение, тогда как предпочтение стратегии самок крыс зависит от уровня эстрогена (обзоры см. Король, 2004, 2019). Самки крыс в период проэструса (т.е. когда уровни эстрогена высоки) преимущественно демонстрируют обучение месту, тогда как самки крыс в период течки (т.е. когда уровни эстрогена относительно низкие) преимущественно демонстрируют обучение реакции (Korol et al., 2004 см. Также Korol and Kolo, 2002 Зурковский и др., 2006, 2007 Зурковский и др., 2011). Напротив, в других исследованиях не было обнаружено предпочтения между стратегиями пространственной реакции и стратегии реакции на стимулы у самок крыс, даже с учетом эстрального цикла, по сравнению с самцами крыс, которые продолжают демонстрировать предпочтение в обучении либо месту, либо реакции при различных условиях (Grissom et al. al., 2012, 2013 Hawley et al., 2012). Кроме того, мужчины и женщины существенно не отличаются друг от друга с точки зрения предпочтения стратегии при выполнении множества задач с двойным решением (например, Iaria et al., 2003 Schwabe et al., 2007, 2008 Andersen et al., 2012 Schwabe and Вольф, 2012).

Конец спора о месте и ответе

Общее наблюдение о том, что относительное преобладание обучения по месту и реакции зависит от множества экспериментальных переменных, позволило решить спор между местом и ответом в 1940–201350 годах. В широко цитируемой обзорной статье, подводящей итог открытиям той эпохи, Фрэнк Рестл (выдающийся когнитивный психолог того времени) сказал следующее:

В природе крысы нет ничего, что делало бы ее учеником & # x0201Cplace & # x0201D или учеником & # x0201Cresponse & # x0201D. Крыса в лабиринте будет использовать все соответствующие сигналы, и важность любого класса сигналов зависит от количества соответствующей стимуляции, а также от сенсорных способностей животного. Общий вывод автора таков: в дальнейшем & # x0201C определяющий & # x0201D. Изучение противоречия между местом и реакцией с целью доказать, что крысы по своей природе изучают либо место, либо реакцию, было бы бесплодным.& # x02026 (Рестл, 1957, стр. 226 & # x02013227).

Разумно предположить, что общий вывод Рестла о том, что дальнейший анализ вопроса о месте и ответе будет «без фруктов», вероятно, разделяли его современники. В комментарии к обзору Restle & # x02019s, который был опубликован примерно десятью годами позже, отмечалось, что & # x0201C с момента появления статьи Restle & # x02019s было опубликовано несколько дополнительных исследований, посвященных проблеме "место / ответ" & # x0201D и & # x0201Cit маловероятно, что выпуск когда-либо будет снова открыт в его более ранней форме & # x0201D (Goldstein et al., 1965, p. 229).Оглядываясь назад, мы можем определить, что это предсказание было верным - исследователей больше не беспокоило, какой вид обучения был более «естественным» для животного. Однако эти авторы не смогли предвидеть, насколько ценными станут задачи обучения с учетом места и реакции, когда более поздние исследователи начали изучать нейронные субстраты обучения и памяти.

Следует подчеркнуть, что исследования нейробиологии обучения по месту и реакции проходили не только в крестообразном лабиринте, но и во множестве других задач лабиринта. Таким образом, прежде чем обсуждать нейробиологию этих различных видов обучения, будет важно кратко рассмотреть такие альтернативные подходы к изучению места и обучения реакции.


Обсуждение

Есть ли какая-то рифма или причина для умственной деятельности, отраженной в наших снах, и если да, каково функциональное значение этих мыслей? Учитывая связи между (1) сном и памятью, (2) обучением и включением сновидений и (3) между сном и когнитивными способностями, мы исследовали, насколько богатство связанного с обучением включения нового дневного опыта в содержание наших снов был связан с интеллектуальными способностями. Как и в предыдущих исследованиях, было обнаружено, что улучшенная производительность, отражающая консолидацию памяти, была связана со степенью включения сновидений в ранние, но не поздние отчеты о сновидениях. Таким образом, можно предположить, что люди, у которых есть более богатые воплощения мечты, испытают большее улучшение работы в автономном режиме. Удивительно, но степень улучшения выполнения этих задач после сна не была связана с когнитивными способностями, что исключает какое-либо посредничество между улучшением производительности в автономном режиме и включением сновидений посредством межиндивидуальных различий в когнитивных способностях. Кроме того, межличностные различия в уровне начальной производительности (первые два практических испытания) на тренировке не связаны ни со степенью включения сновидений, ни с межиндивидуальными различиями в когнитивных способностях. Важно отметить, что мы определили взаимосвязь между степенью включения сновидений и способностями к рассуждению (но не вербальными способностями или СТМ), и только для ранних сообщений о сновидениях. Напротив, вербальные познавательные способности были связаны только с поздними сообщениями о сновидениях. Эти эффекты, по-видимому, характерны для сна, учитывая, что погружение в мечты, как правило, было меньше и не связано с улучшением производительности, а также не связано с когнитивными способностями. Важно отметить, что связь с когнитивными способностями была исследована с использованием сновидений, включающих опыт бодрствования, а не частоту сновидений или содержание сновидений. как таковой. В прошлом было обнаружено, что частота сновидений и их содержание имеют лишь слабые, непоследовательные и несопоставимые связи с индивидуальными когнитивными особенностями (Blagrove and Pace-schott, 2010). Взятые вместе, эти результаты предполагают, что люди с более высокими показателями производительности, более полно включают недавно приобретенный опыт в содержание своих снов, и что степень включения этого сновидения была связана со способностями к рассуждению. Таким образом, предполагается наличие характерной взаимосвязи между степенью включения сновидений, связанных с обучением, и когнитивными способностями.

Идея о том, что сны могут быть связаны с нашими познавательными способностями, не нова (Foulkes, 1985, Domhoff, 2003, 2010). Однако на сегодняшний день существует мало эмпирических данных, подтверждающих эту взаимосвязь. Первые научные исследования, подтвердившие эту связь, были в серии продольных (Foulkes, 1982) и перекрестных (Foulkes et al., 1990) исследований у детей, изучающих взаимосвязь между содержанием быстрых сновидений (например, частотой сновидений и сложностью повествования). и когнитивные способности в процессе развития у детей в возрасте от 5 до 15 лет. Единственным непротиворечивым предиктором частоты сновидений на основе набора тестов когнитивных способностей (например, зрительно-пространственных, вербальных, описательных и запоминающих способностей) был тест WISC по дизайну блоков, который оценивает зрительно-пространственные навыки. Другие исследования также показали, что зрительная память связана с частотой воспоминаний сновидений (Cory et al., 1975 Butler and Watson, 1985 Schredl and Montasser, 1996a, b). Взятые вместе, эти исследования показывают, что сновидения - это окно в понимание того, как сон соотносится с когнитивными способностями, схожими с особенностями человека. Удивительно, но, насколько нам известно, это первое исследование взрослых, в котором изучается взаимосвязь между интеллектуальными способностями и воплощением сновидений, связанных с обучением.

Мало того, что когнитивные способности связаны со сновидениями, они также связаны с консолидацией памяти, связанной со сном. В частности, Smith et al. (2004) обнаружили, что у людей с высокими показателями коэффициента интеллекта (IQ) наблюдались более значительные изменения в быстром сне, зависящие от обучения. Кроме того, люди с высокими показателями по шкале Вешлера имели более выраженное связанное с обучением увеличение активности веретена сна и получали больше пользы от сна, чем люди с более низкими показателями (Schabus et al., 2006). Тем не менее, Tucker и Fishbein (2009) обнаружили, что IQ (измеренный MAB-II) предсказывал лучшую производительность обучения и повторных тестов при выполнении декларативных и процедурных задач памяти, но не коррелировал с изменениями производительности за ночь. Хотя доказательства остаются скудными, вместе взятые, эти исследования предполагают, что особенности REM и non-REM сна, включая REMs (Smith et al., 2004 Fogel et al., 2007a) и веретена (Schabus et al., 2006 B & # x00F3dizs) et al., 2008 Fogel and Smith, 2011 Geiger et al., 2011 Gruber et al., 2013 Hoedlmoser et al., 2014 Ujma et al., 2014 Fang et al., 2017), могут служить физиологическими показателями признаков такие как вербальные и рассуждающие когнитивные способности, соответственно. Результаты настоящего исследования предполагают, что также могут быть физиологические корреляты способности рассуждать на раннем этапе (близкое к началу сна) и вербальных способностей в более поздний период сна во время гипнагогических состояний. Однако эту возможность еще предстоит изучить.

Важно отметить, что в текущем исследовании, когда были собраны сны наяву, отдельное условие контроля пробуждения не было включено, и, таким образом, мы не можем сделать вывод, что улучшения производительности действительно были & # x201Csleep-зависимыми, & # x201D как таковой. Однако в текущем расследовании это не было предметом внимания. Тем не менее, улучшение производительности от обучения к повторному тестированию подтверждает представление о том, что обучение имело место и что, как и в предыдущих исследованиях, консолидация памяти действительно имела место (если не было забывания или снижения производительности). Более того, учитывая, что взаимосвязь между улучшенной производительностью и степенью включения наблюдалась только во время ранних сновидений, а не во сне, можно предположить, что сон был подходящим временем для обработки памяти. Однако следует отметить, что раннее включение сновидений было связано только с улучшением результатов в теннисе, но не с условиями пространственной навигации. Кроме того, включение сновидений коррелировало с улучшением показателей для раннего, но не позднего внедрения сновидений. Этот образец результатов требует повторения и дальнейшего исследования, чтобы сделать какие-либо значимые выводы или идентифицировать любые важные функциональные диссоциации. Наконец, в то время как многие из п-значения основных статистических анализов были статистически значимыми, они не намного превышали п & # x003C 0,05. Однако у нас были сильные априори гипотезы, которые вытекали из предыдущей литературы, и проверяли эти гипотезы с использованием системного подхода для поиска возможного опосредования трех основных наборов переменных (включение сновидений, когнитивные способности и производительность памяти). Это было сделано с использованием множественной регрессии в соответствии с хорошо установленными процедурами, предложенными Джаддом и Кенни (1981), Джеймсом и Бреттом (1984) и Бароном и Кенни (1986). Важно отметить, что применяемая здесь процедура анализа имеет относительно низкую мощность, и, таким образом, обнаружение статистической значимости может быть недооценено. Действительно, при проверке парциальных коэффициентов, статистически значимые размеры эффекта варьировались от 0,41 до 0,48, которые, согласно стандартам Коэна (Cohen, 1988), считаются «средними» величинами эффекта (> 0,3). Более того, Кенни указывает, что, поскольку это косвенные эффекты и продукт двух эффектов, они фактически недооценивают размер эффекта, вместо этого утверждая, что рекомендации Коэна должны быть возведены в квадрат. Если это так, все наши результаты должны рассматриваться как имеющие размер эффекта & # x201Clarge & # x201D. Другими словами, в отличие от предыдущих исследований, наши основные результаты объясняют более 40% изменчивости наших интересующих переменных (например, включение сновидений).

Способность к рассуждению, оцененная в настоящем исследовании батареей тестов CBS Trials, затрагивает аспекты & # x201Cfluid интеллекта & # x201D (адаптировано из пунктов теста Cattell Culture Fair Intelligence Test), которые наиболее тесно связаны с WAIS (и MAB-II) Performance IQ и прогрессивные матрицы Raven & # x2019s. Считается, что жидкий интеллект представляет врожденный (то есть конституционно и биологически наделенный) интеллектуальный потенциал, который дает начало, но отличается от кристаллизованного интеллекта, который развивается через обучение и опыт (Boyle, 1988). Считается, что это способность выявлять сложные закономерности и взаимосвязи, а также способность использовать логику для решения новых проблем. Взаимосвязь между способностями к рассуждению и ранним включением сновидений может отражать индивидуальные различия в том, как информация обрабатывается во время сна. Характер и объем этой обработки могут зависеть от наших способностей к рассуждению. Когда усваивается новая информация, в реактивации участвует сон (Peigneux et al., 2003, 2006 Bergmann et al., 2011 Antony et al., 2012 Oudiette and Paller, 2013 Oudiette et al., 2013 Sch & # x00F6nauer et al. , 2014 Fogel et al., 2017), и даже воспроизводить (Skaggs and McNaughton, 1996 Louie and Wilson, 2001 Lansink et al., 2009) вновь приобретенный опыт. Считается, что эта переработка памяти отражается в содержании наших снов как включение новых, иммерсивных или впечатляющих переживаний наяву (Stickgold et al., 2000 Wamsley et al., 2010a, b Kusse et al., 2012 Wamsley, 2014). Эти включения не являются 1: 1 репрезентациями прошлого опыта, скорее, они имеют тенденцию смешиваться с другим, казалось бы, несвязанным контентом. Это могло бы отражать процесс интеграции и преобразования этой новой информации в существующие представления памяти. Более того, сон участвует в преобразовании бессознательного знания в сознательное и решение проблем (Wagner et al., 2004 Darsaud et al., 2011 Verleger et al., 2013 Spiers and Bendor, 2014). Настоящее исследование предполагает, что степень этой обработки может зависеть от способности рассуждать и способности решать новые проблемы с помощью логики.

Учитывая, что косвенные включения имеют тенденцию происходить позже в период сна (Wamsley et al., 2010a) и что более поздние сновидения содержат больше косвенных, чем прямых включений (Wamsley et al., 2010a), возможно, что обнаружение связи с интеллектуальными способностями является труднее во время поздних снов из-за разреженности и несопоставимых смысловых связей с переживаниями наяву. Это, однако, не обязательно подтверждается настоящими результатами, учитывая, что вербальные способности значительно коррелировали с поздним включением сновидений. Одна скупая и интересная интерпретация этого результата состоит в том, что люди с лучшими вербальными когнитивными способностями могут получить доступ, вспомнить и сформулировать эти более разрозненные включения сновидений более надежно. С другой стороны, эти люди могут быть в состоянии более полно вспомнить содержание сновидений в целом и, таким образом, увеличить вероятность сообщения связанных понятий. Это также может объяснить, почему не наблюдалось разницы в абсолютной степени включения между ранними и поздними сообщениями о сновидениях. Однако эта интерпретация остается умозрительной и может потребовать дальнейшего изучения. Однако есть доказательства, подтверждающие мнение о том, что у тех, кто вспоминает сновидения с высоким по сравнению с низким, более длительное пробуждение в ответ на слуховые стимулы во время сна, независимо от стадии сна (Vallat et al., 2017), и большая реактивность мозга независимо от сна или бодрствования. (Eichenlaub et al., 2014). Таким образом, можно предположить, что люди, вспоминающие сны, которые часто вспоминают сны, обрабатывают информацию в большей степени, чем люди, которые вспоминают сны во сне, и их легче разбудить. Это может частично объяснить межличностные вариации воспоминаний сновидений. Вместе эти результаты помогают выяснить взаимосвязь между вербальными способностями и поздним включением сновидений, когда включение сновидений менее напрямую семантически связано и, возможно, его труднее вспомнить и сформулировать. В будущих исследованиях можно будет изучить нейронные корреляты взаимосвязи между включением сновидений и когнитивными способностями. Более того, учитывая особую направленность текущего исследования на содержание сновидений, не связанных с REM, мы не можем делать выводы или напрямую сравнивать эти результаты с явлениями, связанными с REM-сновидениями. Интересно, однако, что включение сновидений, связанных с обучением, в быстрые сновидения является наиболее сильным в ночь после и после 5 & # x20137 ночей после обучения, что отражает эффекты & # x201Cday days & # x201D и & # x201Cdream-lag & # x201D, соответственно (Nielsen et al. , 2004 van Rijn et al., 2015). В будущих исследованиях будет важно применить разработанный здесь подход для изучения взаимосвязи между когнитивными способностями и включением связанных с обучением в содержание сновидений быстрого сна, когда включение сновидений является максимальным.

Взаимосвязь между когнитивными способностями и включением сновидений оказалась специфической для сна, а также специфически связана с экспериментальными условиями обучения. Не было никакой связи между улучшением поведения и включением в отчеты о мечтах, равно как и какой-либо связи между включением мечты и когнитивными способностями. Таким образом, можно предположить, что взаимосвязь между включением сновидений и когнитивными способностями характерна для сна, а не для мысленного содержания во время бодрствования, перемежающегося между эпизодами сна, т. Е. Сновидения. Более того, семантическое сходство внутри условий было выше, чем между состояниями. Таким образом, общая картина результатов была специфичной для сна и уникального включения опыта, связанного с обучением.

Основная проблема при изучении сновидений заключается в том, что они обычно анализируются путем оценки и ранжирования содержания словесных отчетов о сновидениях по различным параметрам судьями (Hall and Van De Castle, 1966) или самими сновидцами. За исключением нескольких недавних исследований (Amini et al., 2011, Horikawa et al., 2013 Wong et al., 2016), большая часть исследований сновидений ограничивалась изучением субъективно оцененных и интерпретированных отчетов о сновидениях. Однако недавние достижения в области обработки речи и методов машинного обучения (Amini et al., 2011 Horikawa et al., 2013 Wong et al., 2016) сделали возможным объективный анализ отчетов о сновидениях. В текущем исследовании использовалась WordNet, вручную курируемая общедоступная лексическая база данных английского языка, которая может использоваться для получения значения слов высшего порядка из корпуса текста, а также семантического расстояния между значениями слов высшего порядка. с другим корпусом текста. Таким образом, мы смогли объективно получить семантическое значение высшего порядка отчетов о пробуждении, созданных сразу после мысленной репетиции ранее изученной задачи. Затем мы могли бы вычислить семантическое расстояние между этими понятиями с последующими отчетами о сновидениях, полученными во время сна после обучения. Преимущество этого метода в том, что человеку, работающему по оценке, не нужно интерпретировать значение слов в отчетах или делать выводы о том, как были прямые включения. Более того, этот подход исключает возможность того, что люди с более высокими когнитивными способностями смогут лучше генерировать конфабуляцию о пробуждении жизни в сновидениях (Henley-Einion and Blagrove, 2014). Это обеспечивает новый метод объективной количественной оценки воплощения сновидений для будущих исследований.

В конечном итоге это направление исследований приводит к вопросу: могут ли сновидения активно способствовать интеллектуальному функционированию и когнитивным способностям? К сожалению, несмотря на использование посреднического анализа, направление причинно-следственной связи не может быть выведено из результатов этого исследования, поскольку эти отношения по своей сути корреляционные. Однако настоящее исследование предполагает, что, когда что-то новое усваивается и это новое обучение включается в сновидения, степень, в которой это происходит, связана с улучшением производительности, а также со способностью рассуждать. Это согласуется с предположением о том, что когнитивные способности способствуют формированию сновидений (De Koninck, 2012) и что сновидения - это период, когда мозг, освобожденный от ограничений обработки информации во время бодрствования (Klinger, 1978), идеально подходит для романов и творчества. мысли (Foulkes, 1985), которые могут поддерживать новаторские решения новых проблем (Barrett, 1993) и творческое мышление (Bone and Corlett, 1968 Fitch и Armitage, 1989 Streich, 2009). Насколько нам известно, на сегодняшний день нет исследований, изучающих, связано ли включение сновидений с когнитивными способностями. Однако одно исследование De Koninck et al. (1989) обнаружили, что в период интенсивного изучения второго языка те, кто хорошо прогрессировал, раньше переживали включение в свои сны и имели больше вербального общения в своих снах во время языковой подготовки, чем те, кто добился небольшого прогресса. Взятые вместе, эти исследования согласуются с выводом о том, что существует связь между умением учиться и когнитивными способностями во время сна у людей.

Таким образом, здесь мы впервые определили, что степень включения сновидений в новый и иммерсивный период обучения связана с когнитивными способностями. Они отражают способность применять логику и рассуждения для решения проблем (или, что также известно как Performance IQ, или гибкий интеллект). Связь между включением сновидений и способностью к рассуждению была наиболее сильной в ранних отчетах о сновидениях, когда было обнаружено, что включение было более прямым (Wamsley et al., 2010a), и когда автономные улучшения в производительности были связаны со степенью включения сновидений. С другой стороны, не было никакой связи между ранними отчетами о сновидениях и другими когнитивными способностями, которые отражают использование существующих знаний (также известных как вербальный IQ или кристаллизованный интеллект) или СТМ. Однако степень включения сновидений была связана с вербальными способностями к сообщениям о сновидениях, собранных позже в эпизоде ​​сна, когда включение оказалось менее прямым (Wamsley et al., 2010a). Это открытие предполагает, что люди с большими вербальными способностями могут лучше вспомнить или сформулировать слабые включения.

Эти результаты свидетельствуют о том, что степень, в которой мы включаем недавно изученный материал в наши сны, связана с нашими когнитивными способностями, в частности, с нашей способностью рассуждать, решать проблемы и использовать логику. С другой стороны, хотя вербальные способности связаны с объединением сновидений, это время, когда объединения несопоставимы, и когда объединение сновидений не связано с объединением памяти. Важно отметить, что это исследование свидетельствует о том, что создание сновидений связано с нашими когнитивными сильными и слабыми сторонами.


4. Обсуждение

В этой работе был проведен обзор серии исследований по робототехнике и неробототехнике, в которых была принята парадигма прогнозной обработки в различных формах. В таблицах 1 и 2 представлен общий обзор основных аспектов, а также различий между этими исследованиями.

Несомненно, стоит отметить, насколько подробно исследования робототехники и нероботические модели решали задачи, выходящие за рамки восприятия и управления моторикой, которые традиционно являются предметом исследований в области прогнозной обработки. Ограниченные исследования когнитивной робототехники направлены на расширение парадигмы прогнозной обработки в сторону более высоких когнитивных возможностей. Вычислительные исследования минимальных смоделированных систем показали, что определенные аспекты, такие как прецизионное взвешивание, могут восполнить этот пробел.

Воплощенные роботизированные системы кажутся наиболее подходящими экспериментальными платформами не только для изучения когнитивного развития в рамках прогностической обработки, но и для расширения этой структуры на более широкий диапазон модальностей и поведенческих возможностей. Фактически, еще один аспект исследований робототехники, рассмотренных в этом письме и заслуживающих внимания, заключается в том, что почти большинство из них 3 касается только проприоцепции и единственной экстероцептивной модальности - зрения. В сообществе робототехники мало внимания уделяется тому, как несколько экстероцептивных модальностей (например, зрительная, тактильная и слуховая), а также интероцептивные (Seth & amp Tsakiris, 2018) могут быть интегрированы в схемы минимизации ошибок прогнозирования. Исследования, такие как исследования Tschantz et al. (2020), Фристон и др. (2015), Schwartenbeck et al. (2019) и Schillaci, Ciria et al. (2020) обсудили эпистемологические и эмоциональные ценности, гомеостатические влечения и внутреннюю мотивацию, которые регулируют поведение. Интересные направления исследований в области робототехники должны включать распространение этого на мультимодальные самопроизвольные цели и на комбинации фиксированных гомеостатических и динамических целей.

Еще один важный момент касается точного взвешивания. Как и в прогнозной обработке, этому отводится важная роль в регулировании поведения и целей, а также в процессах оптимизации восприятия. Дальнейшие исследования когнитивной робототехники должны изучить этот путь. Большинство нероботических реализаций используют байесовскую или вероятностную формализацию схем минимизации ошибок. Это позволяет элегантно сформулировать точность схем взвешивания, которая состоит из обратной дисперсии априорного и апостериорного распределений. Однако доступны альтернативные стратегии для реализации процессов, подобных прецизионному взвешиванию, в не вероятностных моделях, включая модуляцию нейрональной активации или синаптических весов в искусственных нейронных сетях, модуляцию скорости активации в нейронных сетях с пиками, дофаминергическую модуляцию и тому подобное. В сообществе машинного обучения существует обширная литература по методам объединения датчиков, в которой основное внимание уделяется очень связанным проблемам, таким как изучение и модуляция релевантности отдельных датчиков в мультимодальных и прогнозных условиях (Fayyad, Jaradat, Gruyer, & amp Najjaran, 2020). .

Общим знаменателем всех рассмотренных реализаций является использование прогнозов для управления поведением. Однако реализации используют разные инструменты машинного обучения. Работы, которые строго следуют принципам активного вывода, используют байесовский метод в качестве основного инструмента. Остается открытым вопрос, как все другие подходы следует рассматривать в более широкой структуре прогнозной обработки. Пока что большинство реализаций робототехники используют невариационные глубокие сети в качестве основного инструмента. Однако предвзятость использования байесовской структуры в нероботических реализациях может препятствовать поиску других подходов, которые могут иметь преимущества, что важно, с точки зрения вычислительных затрат и сложности разработки генеративных моделей для получения согласованного и масштабируемого поведения.

Прогностическая обработка делает упор на обучение генеративной модели, основанное на прогнозировании, которое прогнозирует входящие сенсорные сигналы (Clark, 2015). В теории оптимального управления требуется высокая вычислительная сложность для обучения предсказанию сенсорных последствий с помощью копии эффекта и обратной модели. В счетах прогнозной обработки эта сложность отображается на обучение генеративной модели во время иерархического восприятия и активного вывода (Friston, 2011 Friston, Samothrakis et al., 2012). В этом отношении до сих пор неясно, как следует изучать генеративные модели из-за сложности, которая подразумевает моделирование всего богатства окружающей среды (Tschantz et al., 2020). Модели, ориентированные на действия, являются обычным подходом к решению этой проблемы путем обучения и генерации выводов, которые позволяют адаптивное поведение, даже если мир не смоделирован точно (Tschantz et al., 2020 Baltieri & amp Buckley, 2017 Pezzulo, Donnarumma, Iodice , Maisto, & amp Stoianov, 2017). Стоит подчеркнуть, что, несмотря на важность обучения для обновления убеждений, большая часть нероботических вычислений фокусируется на умозаключениях, а не на обучении. Собственно, обучение здесь практически отсутствует.

Немногочисленные нероботические модели, ориентированные на изучение генеративных моделей, основаны на ожидаемых формулировках свободной энергии и используют упрощенные агенты и модели поведения (Tschantz et al., 2020 Baltieri & amp Buckley, 2017 Ueltzhöffer, 2018 Millidge, 2020). Напротив, в некоторых реализациях когнитивной робототехники акцент слегка смещен в сторону изучения генеративных моделей (Lanillos et al., 2020 Ahmadi & amp Tani, 2017 Idei et al., 2018 Schillaci, Ciria et al., 2020 Schillaci, Pico Villalpando и др., 2020). Тем не менее, обучение и тестирование не связаны между собой во многих из этих исследований, в частности, в тех, которые используют вероятностные методы. Вероятно, это связано с проблемами реализации онлайн-обучения вероятностных моделей, особенно в контексте многомерного сенсорного и моторного пространств.

Стоит отметить, что в когнитивной робототехнике используются различные методы обучения, и лишь некоторые из них эквивалентны формулировкам принципа свободной энергии. Тем не менее используемые агенты и модели поведения намного сложнее. Для когнитивной робототехники актуально изучить возможности и возможности использования генеративных моделей для восприятия, действий и планирования. Что еще более важно, существует особый интерес к инструментам и методам, которые можно использовать для изучения этих моделей, - области, которая оставалась без внимания в негроботических моделях, использующих принципы предсказательной обработки.

Наконец, внимание к временному аспекту динамики ошибок прогнозирования было ограничено (Kiverstein et al., 2019 Tschantz et al., 2020). Шаблоны ошибок прогнозирования могут быть связаны с эмоциональным переживанием (Joffily & amp Coricelli, 2013). В искусственных системах они являются важными компонентами для реализации внутренне мотивированного исследовательского поведения и искусственного любопытства (Oudeyer, Kaplan, & amp Hafner, 2007 Schillaci, Pico Villalpando et al., 2020 Baldassarre & amp Mirolli, 2013 Graziano et al., 2011). Недавние исследования показывают, что динамика ошибок может влиять на регулирование вычислительных ресурсов (Schillaci, Ciria et al., 2020) и эмоциональную валентность действий (Joffily & amp Coricelli, 2013). Мы считаем, что динамика ошибок прогнозирования представляет собой многообещающий инструмент для исследования более сложных форм поведения и задач в когнитивной робототехнике в рамках парадигмы прогнозной обработки.


2. Половые различия в социальном поведении грызунов: гормональные влияния.

Гормоны регулируют большинство аспектов социального поведения, от воспроизводства и выбора партнера до социального познания, социальных взаимодействий и агрессии. Регулирование сексуального и репродуктивного поведения - хорошо изученная функция андрогенов, эстрогенов и прогестинов (последние обзоры см. В Georgiadis et al., 2012 Motta-Mena and Puts, 2017). Половые гормоны также участвуют в регулировании выбора и предпочтения конкретных партнеров. Как правило, тот пол, который больше всего инвестирует в воспроизводство, также является самым разборчивым, когда дело доходит до спаривания. У млекопитающих это обычно самка (Edward, 2015 Jennions and Petrie, 1997). Брачные предпочтения самок определяются фазой эстрального цикла. У грызунов самки сексуально восприимчивы и активны только тогда, когда и эстроген, и прогестерон достигают пика, во время проэстральной / поведенческой эстральной фазы (Walmer et al., 1992). У людей, несмотря на то, что спаривание происходит на протяжении менструального цикла, половое влечение и предпочтение черт, связанных с & # x0201cgood генами & # x0201d, усиливаются во время фертильной фазы, причем данные свидетельствуют о том, что это обусловлено эстрадиолом, а также андрогенами (обзор в Motta- Мена и Путс, 2017). Брачные предпочтения у большинства животных, кроме человека, также обусловлены андрогенами (возможно, с помощью их эстрогенные метаболиты) у мужчин и эстрогены и андрогены у женщин (обзор Adkins-Regan, 1998, 2009).

Выбор конкретных партнеров и / или социальных партнеров требует когнитивной функции социального признания. Социальное признание можно в широком смысле определить как способность животных различать сородичей, и оно важно для установления социальной иерархии, социальных связей, выбора партнера, территориальности и избегания инфицированных или больных людей (обзор в Choleris et al. , 2009, 2012 Эрвин и др., 2015a S & # x000e1nchez-Andrade and Kendrick, 2011). Социальное признание регулируется половыми гормонами, особенно эстрогенами. В дополнение к социальному признанию, эстрогены регулируют социальное обучение, которое определяется как & # x0201клининг, на который влияет наблюдение или взаимодействие с другим животным (обычно сородичем) или его продуктами & # x0201d (например, с запахом Box, 1984). Galef, 1988 Heyes, 1994). Социальное обучение является эволюционно адаптивным в том смысле, что, «используя опыт других» (Russon, 1997), оно может позволить животным избежать затрат, которые могут быть связаны с индивидуальным обучением методом проб и ошибок (недавно рассмотрено в Matta et al. ., 2016 Эрвин и др., 2015а).

Социальное признание также влияет на то, как животные взаимодействуют с сородичами, что можно исследовать в лаборатории, оценивая социальные взаимодействия между товарищами по клетке или незнакомцами. Такие социальные взаимодействия демонстрируют заметные половые различия, как показано ниже и в таблице 2, и регулируются половыми гормонами (обзор в Ervin et al., 2015a). Половые гормоны влияют на поведение и познание с помощью отсроченные длительные геномные механизмы, включающие прямую регуляцию транскрипции генов рецепторами гормонов. Эстрогены также действуют посредством быстрого начала и быстрых (минут) механизмов, которые не связаны с регуляцией транскрипции генов рецепторами гормонов (недавно рассмотрено в Kow and Pfaff, 2016 Schwartz et al., 2016). Ряд исследований показал, что эстрогенная регуляция социального познания у мышей осуществляется как с помощью долгосрочных, так и с помощью быстрых механизмов (Ervin et al., 2015a). Лаборатория Choleris в Университете Гвельфа и другие лаборатории в других местах провели последние несколько лет, выясняя роль трех основных рецепторов эстрогенов, рецептора эстрогена альфа (ER & # x003b1), ER & # x003b2 и связанного с G-белком ER. (GPER, также известный как рецептор, связанный с G-белком 30 или GPR30) в социальном признании, социальном обучении и социальных взаимодействиях. Эти выводы кратко изложены ниже и выделены половые различия.

Таблица 2

Половые различия в социальном, пространственном обучении и обучении распознаванию объектов.

ПоведениеНейронные областиГормональные или сексуально разные механизмы
АгрессияM & # x0003e (явный)M = F гипоталамусF, VMH ER & # x003b1 ингибирует
F & # x0003e = (неявно)M, VMH ER & # x003b1 усиливает
F, гипоталамический 5-HT1a
M, гипоталамический АВП
Социального признание М, боковая перегородкаM = F ER & # x003b1, без ER & # x003b2
M = F, медиальная миндалинаF, GPER M?
M = F гиппокампM, Тестостерон-AVP
F = M, эстроген-ОТ
Социальное обучениеF & # x0003eМ, Гиппокамп F?F, GPER, ER & # x003b2 & # x0003c & # x003b2 & # x003c1 & # x0003e M & # x0003e F D1R гиппокамп
F, базолатеральная миндалина M?F, D2R гиппокамп, нет в M
M, лобная кора F?
Пространственное обучение / разделение паттерновM & # x0003e пространственная съемкаM & # x0003e нейрогенез гиппокампаСлабо связан с андрогенами в M
Более низкий E2 улучшает пространственное обнаружение в F
ER & # x003b1 ухудшает пространственное обнаружение в F
M & # x0003e разделение шаблонов похожих шаблоновM & # x0003e нейрогенез гиппокампа при использовании пространственной стратегииE2 не влияет на производительность в F
M = F различных паттерновM = F нейрогенез при использовании идиотической стратегии
M = F пространственная память
F & # x0003e трассировка кондиционированияF & # x0003e нейрогенез в дорсальном гиппокампеВысокий E2 улучшает формирование следа моргания в F
Пространственное признаниеM & # x0003eF, дорсальный гиппокампF, ER & # x003b1, ER & # x003b2, GPER
М?М?
Распознавание объектовM & # x0003eF, дорсальный гиппокамп M?F, ER & # x003b1, GPER
M, периринальная кора, F?М?

2.1. Социальное признание: роль эстрогенов и андрогенов у самцов и самок грызунов

Социальное признание - важнейший регулятор большинства социального поведения. У мужчин социальное признание регулируется андрогенами и их эстрогенными метаболитами (см. Обзор Gabor et al., 2012 Ervin et al., 2015a, таблица 2). У самцов крыс кастрация значительно снижает уровень тестостерона в сыворотке и в головном мозге ароматазы, фермента, который превращает тестостерон в эстрадиол (см. Обзор Sinchak et al., 1996). Кастрация увеличивает продолжительность памяти социального распознавания у молодых крыс-самцов с 0,5 до 2 часов (Bluth & # x000e9 et al., 1993 Thor, 1980). Рецептор андрогена (AR) не участвует в онтогенетической регуляции социального признания у самцов крыс, поскольку ежедневное пренатальное лечение антагонистом AR, флутамидом, не влияет на социальную память (Axelson et al., 1999). Самцы мышей ArKO, у которых cyp19 ген, который кодирует ароматазу (Ar), & # x0201cknocked-out & # x0201d (KO), нарушен в социальном признании, несмотря на повышенный уровень тестостерона (Fisher et al., 1998 Pierman et al., 2008). Нарушение может быть устранено комбинированным лечением двумя основными метаболитами тестостерона, андроген дигидротестостероном и эстрогеном 17 & # x003b2-эстрадиолом, что позволяет предположить, что 17 & # x003b2-эстрадиол имеет решающее значение для социального признания самцов мышей.

Участие эстрогенов и их рецепторов в социальном признании подтверждено как у мужчин, так и у женщин. Овариэктомия снижает социальное признание, и только эстрогены (Hlin & # x000e1k, 1993) или в комбинации с прогестероном (Spiteri and & # x000c5gmo, 2009) могут восстановить нарушения у самок крыс, подвергшихся овариэктомии. Исследования на мышах ER & # x003b1KO показали нарушение социального распознавания как у самцов, так и у самок (Choleris et al., 2003, 2006 Imwalle et al., 2002 S & # x000e1nchez-Andrade and Kendrick, 2011), хотя нарушение самцов не всегда обнаруживается ( S & # x000e1nchez-Andrade and Kendrick, 2011 см. Более подробную информацию и обсуждение в Ervin et al., 2015a). Регуляция ER & # x003b1 социального распознавания может быть опосредована медиальной миндалевидным телом, поскольку длительное ингибирование ER & # x003b1 в этой области нарушает социальное распознавание у самок крыс (Spiteri et al., 2010). Самки и самцы мышей ER & # x003b2KO не нарушены в социальном узнавании (Choleris et al., 2006 S & # x000e1nchez-Andrade and Kendrick, 2011), хотя самки могут казаться нарушенными в зависимости от условий тестирования (Choleris et al., 2003, 2006). дополнительно обсуждается в Ervin et al., 2015a). В целом, эти исследования с долгосрочным ингибированием генов ER показывают, что ER & # x003b1 участвует в социальном признании у обоих полов, тогда как ER & # x003b2 - нет (Таблица 2).

Более поздние исследования выявили роль эстрогенов, ER & # x003b1, ER & # x003b2 и GPER в социальном признании за счет быстрых механизмов действия. Системное введение 17 & # x003b2-эстрадиола, пропилпиразолтриола (PPT) агониста ER & # x003b1 или агониста GPER G-1 улучшало социальное признание у овариэктомированных самок мышей, когда обучение и тестирование на социальное признание было завершено в течение 40 минут после введения лекарства , что предполагает быстрое негеномное облегчение социального узнавания с помощью ER & # x003b1 или GPER (Phan et al., 2011, 2012 Gabor et al., 2015). Напротив, введение диарилпропионитрила (DPN), агониста ER & # x003b2, ухудшало социальное признание (Phan et al., 2011). Кроме того, лечение, повышающее социальное признание (PPT, G-1 и эстрадиол), также увеличивало дендритные шипы в области CA1 дорсального гиппокампа (Phan et al., 2011, 2012 Gabor et al., 2015). Введение тех же методов лечения непосредственно в спинной гиппокамп аналогичным образом усиливало социальное распознавание у мышей с удаленными яичниками (Phan et al., 2015 Lymer et al., 2017). Что интересно, применительно к ex-vivo Срезы гиппокампа от экспериментальных самок мышей, 17 & # x003b2-эстрадиол и PPT, но не DPN, снижали частоту AMPA-опосредованных миниатюрных возбуждающих постсинаптических токов в пирамидных нейронах CA1, вероятно, из-за интернализации рецепторов AMPA. Таким образом, те же самые нейроны, которые демонстрируют повышенную плотность дендритных шипов после лечения, также демонстрируют новые незрелые синапсы в отсутствие обучения, которые молчат (Phan et al., 2015). Незрелые шипы могут активироваться в условиях высокой стимуляции во время учебных мероприятий. В совокупности эти результаты предполагают, что и ER & # x003b1, и GPER в дорсальном гиппокампе могут опосредовать быстрое эстрогенное усиление социального признания у женщин. Кроме того, в ходе последующих исследований было проведено такое же лечение медиальной миндалины и было обнаружено, что 17 & # x003b2-эстрадиол, PPT, G-1 и DPN быстро повышают социальное признание. Следовательно, социальное распознавание быстро опосредуется всеми тремя ER в медиальной миндалине, но только ER & # x003b1 и GPER в дорсальном гиппокампе (Таблица 2).

Нейронный и гормональный контроль социального признания демонстрирует поразительные половые различия (таблица 2). То есть латеральная перегородка в большей степени задействована у мужчин (Appenrodt et al., 2002 Everts and Koolhaas, 1999 Landgraf et al., 2003), тогда как медиальная миндалина играет решающую роль у обоих полов (Choleris et al., 2007 Ferguson. и др., 2001). Влияние андрогенов на социальное признание у мужчин опосредуется нейропептидом аргинин вазопрессином (AVP), но AVP не участвует в социальном признании женщин.Кроме того, мужчины демонстрируют более высокую экспрессию AVP, чем женщины, в ряде областей мозга, включая ядро ​​ложа терминальной полоски и миндалину, которые выступают в боковую перегородку, область мозга, в которой AVP важен для социального признания у мужчин (например, Everts and Koolhaas, 1997 Wang et al., 1993). Экспрессия AVP регулируется тестостероном через эстрогенные и андрогенные механизмы у самцов грызунов (De Vries et al., 1984 Szot and Dorsa, 1993, обзор De Vries, 2008, обзор Choleris et al., 2009, Gabor et al., 2012).

В отличие от мужчин, периферическое введение антагониста AVP не ухудшало социального распознавания у самок крыс (Bluthe and Dantzer, 1990, Bluthe et al., 1990 Engelmann et al., 1998), предполагая, что AVP необходим для социального признания только у мужчин. У женщин и кастрированных мужчин социальное признание не зависит от AVP (Bluth & # x000e9 et al., 1990). Вместо этого эстрогенная регуляция социального признания как у мужчин, так и у женщин может опосредоваться действием на нейропептид окситоцин (OT) и его рецептор (OTR). Хотя это взаимодействие эстрогена и ОТ в регуляции социального признания еще не было продемонстрировано напрямую, оно кажется правдоподобным. Фармакологические исследования и исследования на мышах KO с глобальным и временным геном неоднократно и последовательно демонстрировали критическую роль OT и OTR в социальном признании у обоих полов (обзор у Gabor et al., 2012). OT и OTR находятся под эстрогенным контролем, причем уровни OT в мозге и плазме, а также OTR мозга колеблются в зависимости от эстрального цикла, падают после овариэктомии и повышаются в ответ на введение бензоата эстрадиола (Bale et al., 1995 Dellovade et al., 1999 Хо и Ли, 1992 г., Саркар и др., 1992 г.). В паравентрикулярном ядре гипоталамуса, которое является основным местом синтеза ОТ и в котором экспрессируются ER & # x003b2 и GPER, но не ER & # x003b1 (Hazell et al., 2009 Mitra et al., 2003), ER & # x003b2 обеспечивает эстрогенную регуляцию продукции ОТ как у мужчин, так и у женщин (Nomura et al., 2002 Patisaul et al., 2003). Интересно, что в PVN мышей-самцов эстрогены также индуцируют ER & # x003b2-опосредованное снижение AVP, подтверждая противоположные роли ER & # x003b2 в синтезе OT и AVP (Nomura et al., 2002). В средней миндалине, где OT, OTR, ER & # x003b1, ER & # x003b2 и GPER опосредуют социальное признание у обоих полов (Choleris et al., 2007 Ferguson et al., 2001 Lymer et al., Неопубликованные результаты Spiteri et al., 2010), производство OTR регулируется ER & # x003b1, а не ER & # x003b2 (Young et al., 1998). Насколько нам известно, взаимодействие между OT и GPER, также обнаруживаемое в паравентрикулярном ядре гипоталамуса и медиальной миндалине (Hazell et al., 2009), не исследовалось. Таким образом, очевидно, что эстрогены играют решающую роль в регуляции социального признания у мужчин и женщин, и интригующие половые различия в возможных последующих механизмах (AVP или OT) и участке действия мозга требуют дальнейших исследований (Таблица 2).

2.2. Социальное обучение: роль эстрогенов у самок грызунов

В то время как социальное признание предполагает обучение о другие и их характеристики, социальное обучение позволяет животным получать новую адаптивную информацию из другие. Несмотря на то, что социальное обучение наблюдается как у мужчин, так и у женщин, прямое сравнение между полами часто не исследуется, а пол используемых животных не всегда указывается (см. Обзор в Choleris and Kavaliers, 1999, таблица 2). Когда обнаруживаются половые различия, самки часто превосходят самцов у грызунов, птиц и людей (например, Brodin and Urhan, 2015 Chipman and Hampson, 2007 Wang et al., 2014a Wang et al., 2014b, рассмотрено в Ervin et al., 2015a) . Исследования роли половых гормонов в социальном обучении до сих пор ограничивались эстрогенами у женщин и были сосредоточены на социальной передаче пищевых предпочтений, в результате чего животное-наблюдатель развивает пищевые предпочтения во время социального взаимодействия с животным-демонстратором, у которого есть недавно придерживался новой диеты (Galef et al., 1984 Valsecchi and Galef, 1989, обзор в Matta et al., 2016 Ervin et al., 2015a). Естественные изменения гормонального фона, связанные с эстральным циклом, беременностью и родами, были связаны с улучшенным социальным обучением или памятью о социально приобретенных пищевых предпочтениях у мышей, крыс и песчанок (Choleris et al., 2011, 2012 Fleming et al. ., 1994 S & # x000e1nchez-Andrade et al., 2005). У мышей, подвергнутых овариэктомии, хроническая и острая замена бензоата эстрадиола за 48 часов до социального обучения продлевала выражение социально приобретенных пищевых предпочтений (Clipperton-Allen et al., 2009). Эти долгосрочные эффекты эстрогенов на социальное обучение, вероятно, связаны с действием на ER & # x003b2, поскольку введение агониста ER & # x003b2 WAY-200070 за 48 часов до тренировки также удвоило продолжительность времени, в течение которого мыши демонстрировали социально усвоенную пищу. предпочтение. PPT, агонист ER & # x003b1, вместо этого блокировал социальное обучение (Clipperton et al., 2008). И наоборот, 17 & # x003b2-эстрадиол и агонист GPER G-1 быстро усиливали социальное обучение в течение 45 минут после лечения (G-1 в большей степени, чем эстрадиол), тогда как PPT и DPN оба ингибировали его (PPT в большей степени, чем DPN) (Ervin et al., 2015b). Таким образом, эстрогены способствуют социальному обучению у самок мышей, но то, какие рецепторы опосредуют эффекты, зависит от того, являются ли эти эффекты замедленными или быстрыми. ER & # x003b2 способствует долгосрочному эффекту социального обучения, но подавляет быстрые эффекты социального обучения, тогда как GPER способствует быстрому социальному обучению. Вместо этого активация ER & # x003b1 блокирует социальное обучение (Таблица 2). Конкретные области мозга, лежащие в основе этих эстрогенных воздействий на социальное обучение, в настоящее время неизвестны. Неопубликованные данные Келси Эрвин, похоже, исключают спинной гиппокамп и базолатеральную миндалину, обе из которых являются областями, участвующими в социальном обучении (например, Carballo-Marquez et al., 2009 Winocur, 1990), предполагая, что эстрогены могут регулировать социальное обучение, действуя в областях, расположенных выше гиппокампа.

Таким образом, эстрогены играют важную роль в социальном обучении женщин, хотя конкретные задействованные рецепторы зависят от механизмов эстрогенного действия, замедленного или быстрого. Насколько нам известно, опосредуют ли андрогены или эстрогены социальное обучение мужчин аналогичным образом, неизвестно. Социальное обучение часто больше у женщин, чем у мужчин (обзор в Ervin et al., 2015a), и эти половые различия подтверждают роль половых гормонов, но результаты также предполагают, что другие основные нейрохимические механизмы, поддерживающие социальное обучение, могут различаться между полами ( Таблица 2 ). Например, недавние исследования показали, что рецепторы дофаминового типа D2 в дорсальном гиппокампе необходимы для социального обучения только самцов мышей (Matta et al., 2017 и неопубликованные результаты). Напротив, дорсальные рецепторы D1 гиппокампа опосредуют социальное обучение как у самцов, так и у самок мышей (Matta et al., 2017). Эти результаты предполагают, что необходимо провести дополнительные исследования возможных половых различий в нейробиологии социального обучения.

2.3. Социальные взаимодействия и агрессия: роль эстрогенов и андрогенов у самцов и самок грызунов

Самцы многих видов обычно демонстрируют более высокий уровень открытой территориальной агрессии (т. Однако это открытие не должно указывать на то, что самки не агрессивны. Самки агрессивны, но они обычно демонстрируют преобладание неявной агрессии, связанной с доминированием (например, преследование противника или подавление его во время аллогруминга), и меньшее количество прямых атак или их отсутствие. Как следствие, женщины недостаточно представлены в лабораторных исследованиях агрессивного поведения, которые обычно сосредоточены на явной агрессии (обзор в Ervin et al., 2015a). Когда исследуется неявная агрессия, выясняется, что самки мышей проводят столько же времени, как и самцы, если не больше, в агонистических взаимодействиях с незнакомым злоумышленником того же пола (рис. 1B. Например, Clipperton-Allen et al., 2010, 2011) . Таким образом, половые различия в агрессии выражаются тип агрессии, причем мужчины демонстрируют более явную агрессию, а женщины - более неявную агрессию по отношению к незнакомому злоумышленнику того же пола. Независимо от того, преобладает ли агрессия явного или доминирующего типа, есть важные функциональные последствия: открытая агрессия может привести к травмам и, если она не деэскалация до доминирующего типа, явная агрессия часто заставляет проигравшего покидать территорию победителя. Следовательно, явная агрессия может привести к снижению уровня социальности, когда территориальные животные отдаляются друг от друга. с помощью исключение незнакомых злоумышленников. Вместо этого неявная агрессия обычно приводит к формированию иерархий доминирования, которые регулируют социальную динамику группы, например, контролируя доступ к критическим ресурсам, в то же время обеспечивая совместное проживание между членами группы (обзор в Ervin et al., 2015a). ).

Когда самцы и самки сравнивались в тесте территориальной агрессии вторгшимся, самцы совершали больше атак, чем самки, которые были уменьшены кастрацией (А). Когда было включено агонистическое поведение, связанное с доминированием, никаких половых различий в общем агонистическом поведении обнаружено не было (B). Введение PPT агониста ER & # x003b1 увеличивало приступы у кастрированных самцов (C) и агрессию доминирования у овариэктомированных (Ovx) самок (D). Агонист ER & # x003b2 WAY200070 вместо этого только увеличивал доминирование у неповрежденных гонад мужчин (E) и общее агонистическое поведение (состоящее в основном из поведения доминирования) у женщин (F). * указывает на достоверное отличие от контрольной группы, получавшей кунжутное масло, при p & # x0003c 0,05. ** = p & # x0003c 0,01 по сравнению с гонадно интактными самцами. Изменено Clipperton-Allen et al. (2010, 2011).

На социальные взаимодействия влияет социальное признание: животные будут по-разному взаимодействовать со знакомым и незнакомым сородичем (обзор в Ervin et al., 2015a). При оценке явной агрессии и агрессии доминирующего типа у однополых товарищей по клетке общий уровень явной агрессии был очень низким как у мужчин, так и у женщин, что подтверждает важную роль знакомства в социальных взаимодействиях. Тем не менее, половые различия все еще были очевидны, поскольку товарищи по клетке мужского пола были более агонистичными (например, боксировали дольше, наносили больше атак и имели большее доминирование), чем женщины, которые вместо этого вели более покорное поведение и демонстрировали больше неагрессивных социальных исследований, чем мужчины. (Матта и др., 2017). Таким образом, даже при взаимодействии с сожительствующими особями количество и тип агонистического поведения различаются у самцов и самок мышей.

Были описаны интригующие половые различия в механизмах мозга, лежащих в основе явной агрессии и доминирования у сирийских хомяков. Активация серотонинового рецептора 5-HT1a в гипоталамусе усиливала агрессию у женщин и подавляла агрессию у мужчин (Terranova et al., 2016). Кроме того, установление доминирования у женщин было связано с активацией серотонинергических нейронов в спинном шве, но не у мужчин (Terranova et al., 2016). Напротив, AVP снижает агрессию у женщин и усиливает ее у мужчин, а установление доминирования было связано с активацией гипоталамических нейронов AVP у мужчин (Terranova et al., 2016). Эти половые различия поддерживают роль половых гормонов в агрессии. Явная агрессия и агрессия доминирующего типа регулируются тестостероном и эстрогенами. Гонадэктомия снижает агрессию у самцов и самок ряда видов. В исследованиях на мышах, которые напрямую сравнивали пол, кастрация уменьшала явную агрессию и сдвигалась в сторону агрессии доминирующего типа, тогда как у самок овариэктомия только уменьшала доминирующую агрессию (Рис. 1B. Clipperton-Allen et al., 2010, 2011). Андрогены, как и эстрогены, могут восстанавливать агрессию у взрослых обоих полов (например, Brain and Haug, 1992, Simon and Whalen, 1986, Trainor et al., 2007, обзор в Ervin et al., 2015a). Эти эффекты гормонов на агрессию носят организационный характер (например, Berretti et al., 2014 vom Saal, 1979) и активационный (например, Brain and Haug, 1992) и опосредованы. с помощью долгосрочные геномные, а также быстрые механизмы (рассмотрено ниже и в Ervin et al., 2015a Ogawa, 2004). Таким образом, несмотря на базовые половые различия в типе агрессии, спонтанно проявляемой мышами по отношению к незнакомому злоумышленнику (более явный у самцов, больше тип доминирования у самок), гормональная регуляция агрессии одинакова у обоих полов. Однако интересные половые различия проявляются в механизмах влияния гормонов на агрессию у мужчин и женщин.

Исследования выявили интригующие половые различия, в том числе критические и противоположный роль ER & # x003b1 и, возможно, даже ER & # x003b2 в мужской и женской агрессии по отношению к незнакомым злоумышленникам. ER & # x003b1 продвигает самцов и подавляет территориальную агрессию самок (обзор Ogawa, 2004 Scordalakes and Rissman, 2004). В вентральном медиальном ядре гипоталамуса (VMH) удаление нейронов, коэкспрессирующих ER & # x003b1 и рецептор прогестерона (Yang et al., 2013), или долгосрочное ингибирование экспрессии гена ER & # x003b1 (Sano et al. ., 2013), снизили как агрессию, так и сексуальное поведение у самцов мышей. Интересно, что длительное ингибирование ER & # x003b1 в VMH самок крыс увеличивало явную агрессию по отношению к ювенильным злоумышленникам (Spiteri et al., 2010). Это открытие подтверждает противоположную роль ER & # x003b1 в мужской и женской агрессии, даже в одной и той же области мозга (Таблица 2). Точно так же глобальные исследования генов KO предполагают, что ER & # x003b2 подавляет мужскую агрессию и усиливает женскую агрессию (обзор в Ogawa, 2004). Таким образом, ER & # x003b1 и ER & # x003b2, по-видимому, играют противоположные роли в мужской агрессии, и, как и в случае с ER & # x003b1, предполагается противоположная роль ER & # x003b2 в мужской и женской агрессии. Однако эффекты у самцов ER & # x003b2KO были временными, и тип агрессии, изучаемый у самок ER & # x003b2KO, отличался от такового у мужчин (послеродовой материнский против территориального). Следовательно, вывод о половых различиях в участии ER & # x003b2 в агрессии мышей на данный момент является предварительным. Наконец, исследования с длительным лечением PPT и DPN на пляжных мышах Перомискус полионотус приводят к выводу, что и ER & # x003b1, и ER & # x003b2 регулируют территориальную агрессию самцов у этого вида (Trainor et al., 2007), предполагая важные видовые различия в долгосрочной ER-регуляции мужской агрессии.

В двух исследованиях изучались половые различия в роли долгосрочного действия ER на агрессию по отношению к незнакомому злоумышленнику того же пола с использованием острого лечения PPT и агониста ER & # x003b2 WAY-200070 за два и три дня до тестирования. У обоих полов активация ER & # x003b1 усиливала типичное для пола агрессивное поведение (атаки у самцов и доминирование у самок) у гонадэктомированных, но не у гонадно-интактных мышей (рис. 1C и D, Clipperton-Allen et al., 2011). . Активация ER & # x003b2 вместо этого только усиливает агрессию доминантного типа (не атаки) у обоих полов и только у мышей с интактной гонадой (Fig. 1E и F, Clipperton-Allen et al., 2010). Таким образом, активация ER & # x003b1 способна вызывать типичную для пола агрессию в отсутствие циркулирующих гонадных гормонов, что опять же указывает на критическую роль ER & # x003b1 в агрессии. Активация ER & # x003b2 вместо этого влияла на агрессию только при наличии циркулирующих гормонов, что предполагает меньшую, модулирующую роль ER & # x003b2 в агрессии.

Несколько исследований, пока что только на мужчинах, также изучали роль эстрогенов в агрессии. с помощью быстрые негеномные механизмы. Однократная инъекция 17 & # x003b2-эстрадиола за 15 минут до 10-минутного теста на вторжение восстановила приступы, которые были устранены длительным лечением ингибитором ароматазы у калифорнийских мышей. Перомискус калифорнийский содержались в условиях короткого рабочего дня (Trainor et al., 2007, 2008). 17 & # x003b2-эстрадиол, однако, не отменял усиливающих эффектов на агрессию ингибитора ароматазы в условиях длинного дня, предполагая, что быстрая эстрогенная регуляция агрессии специфична для коротких дневных, похожих на зиму фотопериодов. У самцов золотистых хомяков (также известных как сирийские хомяки), Mesocricetus auratusИнфузии 17 & # x003b2-эстрадиола в переднюю часть гипоталамуса не влияли на агрессию, но быстро усиливали маркировку территориального запаха, тогда как инфузии андрогенов были неэффективны для воздействия на агрессию (Hayden-Hixson and Ferris, 1991). Скорее, системный тестостерон быстро подавлял маркировку запаха мочи у подчиненных, но не доминирующих самцов белоногих мышей (Peromyscus leucops, Fuxjager et al., 2015). Таким образом, исследования быстрых эффектов показывают, что эстрадиол усиливает различные проявления мужской агрессии у разных видов. Они также указывают на то, что эти быстрые эффекты более гибкие, чем геномные, в том смысле, что они могут модулироваться факторами окружающей среды, такими как продолжительность дня и даже тип подстилки в клетке (обсуждается в Laredo et al., 2014).

Таким образом, несмотря на общие половые различия в типах проявляемой агрессии, эстрогенные и андрогенные механизмы регулируют агрессию как у мужчин, так и у женщин, как быстро и динамично, так и посредством долгосрочного геномного воздействия. ER & # x003b1 и ER & # x003b2 могут иметь противоположные эффекты на агрессию. с помощью долгосрочные механизмы, и эти эффекты также проявляются противоположно у мужчин и женщин. Кроме того, ER & # x003b1 у мышей, по-видимому, более конкретно участвует в явной агрессии, тогда как ER & # x003b2 может быть более вовлечен в агрессию доминирования. Остается выяснить, соответствуют ли эти различия в вовлечении ER & # x003b1 и ER & # x003b2 различным областям мозга, участвующим в различных типах агрессии у мужчин и женщин. Сходным образом участие др. ER, таких как GPER и предполагаемый мембранный ER, называемый Gq-mER, в агрессии остается неисследованным.

2.4. Понимание половых различий и гормональной регуляции социального поведения грызунов

В целом гормоны, особенно эстрогены, активно участвуют в социальном поведении, влияя на социальное признание, социальное обучение и социальные взаимодействия у мужчин и женщин. Наблюдались некоторые интригующие половые различия в этих процессах, такие как разные области мозга и нижестоящие эффекторы гормонального действия в социальном признании, то есть AVP у мужчин и OT у обоих полов (Everts and Koolhaas, 1997 Wang et al., 1993 обзор в Gabor et al., 2012). Исследования также показывают, что три основных ER могут по-разному регулировать разное социальное поведение.Например, ER & # x003b1 критически участвует в сексуальном поведении, выборе партнера, агрессии и социальном признании, в то время как он блокирует социальное обучение (Клиппертон и др., 2008 Эрвин и др., 2015b Огава, 2004 Фан и др., 2012, 2015), предполагая, что ER & # x003b1 может действовать как переключатель, который подавляет определенные гормонально обусловленные социальные формы поведения, когда другие имеют приоритет. В случае прототипа сексуально различающегося социального поведения & # x02013 агонистических взаимодействий & # x02013 ER & # x003b1, кажется, причастен как к мужчинам, так и к женщинам, хотя и по-разному (Ogawa, 2004 Scordalakes and Rissman, 2004). Избирательная активация ER & # x003b1 усиливает типичное для пола агонистическое поведение: явные атаки у мужчин и поведение, связанное с доминированием, у женщин (Clipperton-Allen et al., 2010, 2011). К тому же длительные и быстрые гормональные манипуляции не всегда дают одинаковые результаты. Например, однократное лечение, острая активация ER & # x003b2 продлевает выражение социально усвоенных пищевых предпочтений при введении за 72 часа до тестирования (т. Е. Долгосрочный эффект), в то время как при введении оно оказывает небольшое отрицательное влияние на социальное обучение. За 15 минут до тестирования (т.е. быстрые эффекты) (Clipperton et al., 2008 Ervin et al., 2015b). И наоборот, долгосрочные и быстрые механизмы действия гормонов, похоже, аналогичным образом влияют на другое социальное поведение. Например, ER & # x003b1 участвует в социальном распознавании как в долгосрочных исследованиях KO генов, так и в быстрых исследованиях с использованием специфических агонистов ER & # x003b1 (Choleris et al., 2006 Imwalle et al., 2002 Phan et al., 2012 2015 S & # x000e1nchez-Andrade and Kendrick, 2011). Наконец, исследования вовлеченных областей мозга показали, что гиппокамп может управлять многими быстрыми эффектами эстрогенов на социальное поведение, за исключением социального обучения (Ervin et al., Неопубликованные результаты Lymer et al., 2017 Phan et al., 2015). Другие области мозга, которые в настоящее время исследуются (например, медиальная миндалина), также, по-видимому, вовлечены (Lymer et al., В стадии подготовки). В случае агрессии два исследования VMH предполагают, что один и тот же рецептор, ER & # x003b1, может регулировать агрессию в противоположных направлениях у мужчин и женщин, предполагая глубокие половые различия в функционировании этой области мозга (Sano et al., 2013). Spiteri et al., 2010). В целом, специфические для рецепторов роли выявляются в регуляции социального поведения эстрогенами, и они могут отражаться в сети областей мозга, участвующих в каждом из этих видов социального поведения у мужчин и женщин.


Вступление

После одомашнивания норвежской крысы (Rattus Norvegicus), лабораторные крысы стали одной из важнейших моделей животных как для биомедицинских, так и для поведенческих исследований (Whishaw, 2004). С тех пор были созданы инбредные линии и аутбредные группы крыс-альбиносов и пигментированных крыс, которые использовались в нейробиологических исследованиях функции и поведения нервной системы. Значительное количество этих исследований было посвящено нейробиологии обучения и памяти - процессу, который играет решающую роль в формировании поведения животных и человека. В дикой природе мелкие грызуны, такие как крысы и мыши, живут на земле, а также в подземных норах, часто напоминающих сложные лабиринты. Поэтому неудивительно, что крысы и мыши являются подходящими объектами для изучения пространственного обучения и памяти, и что большинство поведенческих задач, используемых в этих исследованиях, представляют собой различные типы лабиринтов, такие как лабиринт с радиальными рукавами Олтона (Olton & amp; Samuelson, 1976). лабиринт Барнса (Barnes, 1979) и водный лабиринт Морриса (Morris, Garrud, Rawlins & amp O'Keefe, 1982).

Пространственную рабочую память можно определить как краткосрочное хранение ограниченного количества пространственной информации, которая может использоваться для других когнитивных процессов и доступна для немедленного доступа (Baddeley, 1992). С другой стороны, пространственная справочная память, термин, впервые введенный Хонигом (1978), а затем используемый Олтоном, Беккером и Хандельманном (1979), относится к пространственной информации, которая используется снова и снова и обычно получается в результате повторное обучение, поэтому со временем оно укрепляется и демонстрирует более высокую устойчивость к помехам. Хорошо задокументировано, что анатомические и генетические основы этих двух типов памяти не совпадают (Kandel, 2001 Kandel, 2009). Взаимодействие экологических и генетических факторов (Sousa, Almeida & amp Wotjak, 2006 Wahlsten, Metten, Phillips, et al., 2003) и связанные с ними различия в мозговых связях и биохимии приводят к индивидуальным, но также и межличностным вариациям способности к обучению и памяти. наблюдается в случайных популяциях людей или животных (Gökçek-Saraç, Karakurt, Adalı & amp Jakubowska-Doru, 2012 Gökçek-Saraç, Adalı & amp Jakubowska-Doru, 2013 Jakubowska-Doru, Gümüşbaş & amp Kara, 2002). Некогнитивные факторы, такие как сенсорное восприятие, эмоциональность или двигательная активность, также могут способствовать этому изменению. Например, сообщалось, что у некоторых линий мышей (например, мышей 129S6) плохая работа лабиринта Барнса связана с низким исследовательским поведением, а не с дефицитом пространственной памяти как таковым (Holmes, Wrenn, Harris, Thayer & amp Crawley, 2002). Также было высказано предположение, что использование крыс-альбиносов в задачах визуального различения может давать данные, заметно отличающиеся от результатов, полученных в аналогичных задачах с пигментированными животными (Prusky, Harker, Douglas & amp Whishaw, 2002). Связанные со штаммом различия в производительности животных при выполнении когнитивных задач, обычно используемых в лабораторной практике, нельзя недооценивать, поскольку такие различия влияют на результаты экспериментов, в которых изучаются и сравниваются эффекты различных манипуляций (фармакологических, хирургических, поведенческих или средовых) (Andrews, 1996). Они часто являются источником противоречивых результатов, полученных разными исследовательскими группами. Таким образом, важно определить поведенческое фенотипирование широко используемых лабораторных животных, таких как крысы и мыши. Это дает представление об исходных характеристиках конкретного лабораторного штамма и, таким образом, имеет значение для выбора моделей на животных.

Поведенческие различия были широко изучены на мышах (Bothe, Bolivar, Vedder & amp Geistfeld, 2005 Holmes, Wrenn, Harris, Thayer & amp Crawley, 2002 Nguyen, Abel, Kandel & amp Bourtchouladze, 2000 Wahlsten, Metten, Phillips, et al., 2003). . В литературе по исследованиям на крысах на сегодняшний день большинство доступных исследований сосредоточено на зависящих от штамма различиях в чувствительности к фармакологическим агентам (Hölscher, 2002 Kacew, 1996 Stöhr, Wermeling, Weiner & amp Feldon, 1998), и относительно меньшее количество исследований посвящено различиям в когнитивных функциях, таких как зависимая от активности нейропластичность (Manahan-Vaughan, 2000) и поведенческие показатели обучения. Однако имеющиеся исследования предполагают значительные различия в производительности между штаммами. Например, аутбредные пигментированные крысы Long Evans, как сообщалось, более успешно справлялись с автоформированием жима рычага и теста распознавания двух объектов, но хуже выполняли задачу в водном лабиринте с двумя островами по сравнению с аутбредными линиями-альбиносами, Wistar и Sprague-Dawley (Andrews , Jansen, Linders, Princen & Broekkamp, ​​1995). С другой стороны, Harker и Whishaw (2002) обнаружили, что дикие крысы Long Evans и Fischer-Norway превосходят инбредные линии Wistar, Fischer 344, Dark-Agouti и Sprague-Dawley в задаче водного лабиринта Морриса (как в поиске места, так и в сопоставлении). производительность на место), предполагая, что как инбридинг, так и альбинизм, но не одомашнивание, оказывают неблагоприятное воздействие на когнитивные функции. Однако в другом исследовании взрослые пигментированные крысы Brown Norway продемонстрировали гораздо более низкую производительность в различных прикладных задачах, включая водный лабиринт Морриса, пассивное избегание, отложенное несовпадение с положением и задачу уклонения от челнока по сравнению с Wistar, Fischer-344. и гибриды Fisher 344 × Brown Norway (Josef Van Der Staay & amp Blokland, 1996). Однако существует относительно немного исследований, сравнивающих потенциальные различия, связанные с штаммом, у крыс с использованием этологически релевантного лабиринта с радиальными рукавами (RAM) с твердым грунтом в его версии с частичной наживкой, которая позволяет одновременно оценивать рабочую и справочную память. Учитывая независимость этих двух типов памяти (Niewoehner, Single, Hvalby, et al., 2007 Ohno, Yamamoto & amp Watanabe, 1993 Woodson, Macintosh, Fleshner & amp Diamond, 2003) и их важность в управлении поведением человека и животных, Целью настоящего исследования было проанализировать индивидуальные и зависящие от линии вариации как рабочей, так и эталонной пространственной памяти у четырех распространенных линий лабораторных крыс, включая инбредных крыс-альбиносов Wistar и Sprague-Dawley, аутбредных крыс Wistar / Sprague-Dawley и беспородных пигментированных крыс Long Эванс использовал несколько показателей продуктивности животных в 12-лучевом лабиринте с частичной наживкой.


Анализ породных различий в лабиринте у собак ☆

1. Испытуемые были 222 щенка пяти чистых пород, испытанных в возрасте 13 недель. 127 были выбраны для специального статистического исследования.

2. Устройство состояло из Т-образного лабиринта, специально разработанного для собак, с прозрачными стенками из проволочной сетки. Шаблон был 1, R, 2 L, 3 R и наоборот, 1 L, 2 R, 3 L.

3. Субъекты тестировались один раз в день в течение 10-дневного периода, получая пищу в качестве награды за выход из лабиринта.

4. Тринадцать различных показателей эффективности, основанных на времени и оценках ошибок, были подвергнуты дисперсионному анализу. Десять из этих показателей показали существенные различия, связанные с породами.

5. В целом, басенджи показали лучшие результаты в первый день, чем другие породы. Бигль показал наилучшие результаты в целом и убил самых бедных.

6. Одиннадцать факторов, которые, как считается, влияют на производительность, включая размер и пол, а также несколько переменных факторов социальной и физической среды, были статистически проанализированы таким же образом. Восемь из них показали значительные различия между породами.

7. Влияние одних и тех же «фоновых переменных» на показатели работы лабиринта изучали с помощью ковариационного анализа. Все, кроме одного, показали низкую, но значимую корреляцию с переменными производительности.

8. Некоторые из фоновых переменных сами по себе имеют истинную наследственную основу, особенно те, которые связаны с размером и уверенностью.

9. Когда отклонение из-за корреляции с фоновыми переменными было удалено, шесть переменных производительности все еще показали значительные различия между породами.


Обсуждение

Задачи RB и II идентичны, за исключением одной ключевой манипуляции: распределения RB перпендикулярны одному из двух измерений стимула, а распределения II - нет. Следовательно, задачи RB, но не задачи II, содержат информацию, не относящуюся к категории, и могут быть решены на основе единственного измерения. Это различие создает потенциально важную диссоциацию в том, как учащийся представляет задачи, диссоциацию, которая проявляется в несопоставимых темпах обучения (Smith et al. 2012). Действительно, эта структура RB-II стала мощным инструментом для понимания динамики категорийного обучения у многих видов.

В нашем исследовании крысы, изучающие задачи RB, достигли критерия с той же скоростью, что и крысы, изучающие задачи II, никаких различий между тренировочными блоками не наблюдалось (рис. 2A, 5B). В эксперименте 1 крысы обобщили свои категориальные ответы на новые образцы после достижения критерия обучения, никаких различий в точности обобщения между задачами не наблюдалось (рис. 2). Анализ границ принятия решения также демонстрирует, что крысы RB ненадежно используют стратегию RB (рис. 4, 6). Взятые вместе, эти результаты демонстрируют, что категорийное обучение крыс похоже на обучение голубей и не похоже на обучение приматов, которые изучают задачи RB надежно быстрее, чем задачи II (Smith et al. 2012).

Применяя концептуальную основу Smith et al. (2012) к текущим результатам предлагает несколько важных выводов, касающихся природы категорийного обучения у крыс. Во-первых, крысы не являются настоящими пользователями правил, как приматы, способность проверять гипотезы и быстро разрабатывать правила категорий не была очевидна из текущих экспериментов. Во-вторых, крысы, как и голуби, полагаются на единую обучающую систему, процедурную систему, которая постепенно формирует S – R-связи между категориальными стимулами и поведенческими реакциями. Наконец, поскольку процедурная система не поддерживает исполнительные функции, такие как избирательное внимание, COVIS предсказывает, что задачи RB и II изучаются и представляются одинаково, с одинаковым вниманием к обоим измерениям. Только исходя из данных о точности, мы могли бы сделать вывод, что крысы использовали рассеянное внимание для выполнения обеих задач, как Smith et al. (2012) предложено для категорийного обучения голубей.

Однако, сопоставив GCM с характеристиками крысы, мы смогли лучше оценить, насколько внимание было уделено двум визуальным измерениям. Важно отметить, что крысы, изучающие задачи RB, смогли найти соответствующее измерение, и они уделили этому параметру больше внимания. Крысы II проявили одинаковое внимание к обоим параметрам. Таким образом, хотя крысы не демонстрировали использования правил, они демонстрировали избирательное внимание при обучении задачам RB. Альтернативная интерпретация анализа GCM состоит в том, что, поскольку веса внимания к соответствующему измерению не были равны 1,0, внимание не было действительно избирательным, и поэтому крысы использовали процедурную систему для решения задачи RB. Эта альтернативная интерпретация кажется маловероятной, поскольку существует множество доказательств избирательного внимания, опосредованного PFC, у крыс, подтверждающих нашу точку зрения, что обучение RB у крыс может поддерживаться избирательным вниманием к соответствующему измерению (Ostlund 2005 Wit 2006 Marquis et al. 2007 Ragozzino 2007 Yoon и др., 2008 г., Тайт и др., 2014 г., 2018 г.). Поэтому мы предполагаем, что крысы обладают основным механизмом внимания декларативной системы, но этот механизм не так разработан, как система приматов, которая включает быструю идентификацию правил и их использование. Таким образом, наиболее важные различия между приматами и крысами в скорости обучения РБ заключаются в следующем. ограничения в декларативной системе крысы, а не в ее отсутствие.

Появление использования правил при категоризации, вероятно, было медленным эволюционным процессом. Несмотря на то, что нечеловеческие приматы демонстрируют преимущество в обучении для задач RB над задачами II, их гибкость в использовании этих правил более ограничена, чем у людей. Например, когда сложность правил увеличивается, как двумерные правила задачи XOR, обезьяны борются и вместо этого выбирают стратегии, совместимые с учетной записью S – R (Smith et al. 2004, 2011). Это ограничение также проявляется в неспособности обезьян переносить приобретенные правила в задаче RB на новые стимулы (Zakrzewski et al. 2018). В результате Zakrzewski et al. (2018) предполагают, что обезьяны занимают промежуточное положение между людьми и голубями, они могут создавать правила категорий, но им не хватает гибкости в их использовании. Таким образом, был предложен градиент владения правилами, где появление использования правил очевидно у нечеловеческих приматов, но продолжало развиваться в декларативную систему людей. У крыс может быть декларативная система, которая может использовать избирательное внимание, но она более ограничена, чем у нечеловеческих приматов, в использовании правил категорий.

Мы прогнозируем, что это качественное различие между приматами и крысами связано с разработкой функции PFC. У людей и обезьян генерация и использование правил вовлечены в PFC (Asaad et al., 2000, Seger, Miller, 2010, Wutz et al., 2018). Нейрофизиологические исследования на обезьянах изучали селективные по категориям нейроны lPFC (Freedman 2001 Freedman et al. 2003 Cromer et al. 2011). Полагают, что эти нейроны приобретают правила категорий путем организации S – R ассоциаций из полосатого тела (Antzoulatos and Miller 2011). Как только рабочее правило было сгенерировано, эти нейроны могут демонстрировать нисходящий контроль над такими регионами, как нижняя височная кора и задняя теменная кора (Freedman et al. 2003 Antzoulatos and Miller 2016). Помимо lPFC, использование правил и избирательное внимание к категориальному обучению очевидно во всех PFC, включая медиальную PFC, переднюю поясную кору и вентромедиальную PFC (Grinband et al., 2006 Seger et al., 2015 Tsutsui et al., 2016 Mack et al. 2017 Bowman and Zeithamova 2018). Предполагая, что PFC крысы гомологична mPFC приматов, мы предполагаем, что механизмы избирательного внимания крыс опосредуют обучение задаче RB. Мы также предполагаем, что развитие истинного использования правил у приматов является результатом добавления lPFC или некоторой скоординированной функции областей mPFC и lPFC, чтобы опосредовать идентификацию и использование правил.

Наконец, обычно предполагается, что люди изучают задачи RB быстрее, чем задачи II, потому что их разработанная декларативная система способна быстро найти правило категории. Действительно, специализированная декларативная система облегчает обучение RB, однако приоритезация использования правил может быть невыгодной для структур, которые не могут быть решены с помощью правил. Типичный участник-человек будет проверять простые правила, чтобы найти быстрое решение, которое правильно разделяет категории. Когда эти правила оказываются неудачными, участник меняет стратегию, и в этот момент COVIS прогнозирует, что управление передается процедурной системе. Таким образом, чем дольше участник проверяет гипотезы, тем дольше до того, как участник переключится на оптимальную стратегию, это переключение может ухудшить II обучение и преувеличить разницу в скорости обучения между задачами.

Поддерживая эту идею, Filoteo et al. (2010) участники изучали задачи RB и II при выполнении параллельной задачи, которая нарушала рабочую память. Увеличивая нагрузку на декларативную систему, большая часть участников использовала оптимальную стратегию для изучения задач II, и производительность была облегчена. В текущем эксперименте крысы усваивали обе задачи с одинаковой скоростью, однако обе задачи усваивались очень быстро, особенно по сравнению со стимулами других категорий (Вассерман и др., 2012 г., Брукс и др., 2013 г., Ким и др., 2018). Хотя этот результат можно было бы условно интерпретировать как недостаток или отсутствие декларативной системы, альтернативная интерпретация состоит в том, что крысы выучили задачи II быстрее, чем ожидалось, поскольку они смогли быстро переключиться на оптимальную стратегию II.

В заключение следует отметить, что модель COVIS оказала значительное влияние на сферу категориального обучения и послужила вдохновением для проведения большого количества эмпирических исследований. В значительной степени успех COVIS обусловлен поведенческой диссоциацией, наблюдаемой при сравнении учебных задач RB и II, однако для проверки ее нейробиологических прогнозов было проведено меньше тестов. Таким образом, область категориального обучения выиграет от прямого тестирования этих прогнозов.Мы рекомендуем крыс в качестве обнадеживающей модели на животных для исследования этих механизмов, потому что использование специфических для контуров манипуляций с оптогенетикой и хемогенетикой может помочь определить, существуют ли системы обучения по нескольким категориям, и, если да, то охарактеризовать их соответствующие механизмы.


Профессор Николас Макинтош

Николас Джон Макинтош, заслуженный профессор Кембриджского университета и член Королевского общества с 1987 года, к сожалению, скончался 8 февраля 2015 года после непродолжительной болезни. В последние годы он был большим активом Центра Психометрии как один из наших выдающихся сотрудников и всегда был готов помочь и предложить поддержку, когда его об этом просят. Он сделал очень долгую и выдающуюся карьеру ученого, получив Биологическую медаль и Президентскую премию Британского психологического общества в 1984 и 1986 годах соответственно. Ник был научным сотрудником Королевского колледжа в Кембридже, а с 1981 по 2002 год заведовал кафедрой психологии. Он много путешествовал, будучи приглашенным профессором в университетах Пенсильвании, Калифорнии (в Беркли), Гавайев, Нового Южного Уэльса и Йельского университета. Работа Ника в Барселоне показала, что истинное пространственное или локальное обучение не совсем отличается от простого ассоциативного обучения, как первоначально утверждали О'Киф и Надел (1978). Его работа была отмечена Барселонским университетом электронной книгой, посвященной его наследию.

Ник является автором многих основополагающих книг, которые оказали и продолжают оказывать влияние на то, как люди думают о таких вопросах, как интеллект и обучение животных. К ним относятся «Психология обучения животных» (1974) и «Сирил Берт: мошенничество или подставление» (1995), но его новаторская работа «IQ и человеческий интеллект», опубликованная в 1998 году, стала поворотным моментом в истории человечества. отношение в Великобритании, как академических, так и общественных, к необходимости восполнить неуспеваемость в многонациональных школах в центре города, а также признание той важной роли, которую психология играла и будет продолжать играть в решении этих социальных проблем.


БИБЛИОГРАФИЯ

BАНДУРА, АLBERT. 1977. Теория социального обучения. Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис-Холл.

BENJAMIN, LUDY Т. 1988. История психологии: первоисточники и современные исследования. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл.

DE WМГНОВЕННО, ПATRICIA А. и БJORK, РОБЕРТ А. 2002. «Успешное чтение лекций: представление информации способами, обеспечивающими эффективную обработку». В Новые направления преподавания и обучения, изд. Дайан Ф. Халперн и Милтон Д. Хакел. Сан-Франциско: Джосси-Басс.

DONAHOE, ДжOHN W. и WESSELLS, МИХАИЛ 1980 г. Обучение, язык и память. Нью-Йорк: Харпер и Роу.

ЧАСАЛЬПЕРН, DIANE F. 1997. "Половые различия в интеллекте: значение для образования". Американский психолог 52 (10): 1091 & ndash1102.

MВЛАДЕЛЬЦА, РОБЕРТ Р. и К.LEIN, SТЕФЕН Б. 1989. "Современные теории обучения: Павловское кондиционирование и статус традиционной теории обучения". В Традиционная теория обучения и переход к современной теории обучения, изд. Стивен Б. Маурер и Роберт Р. Кляйн. Хиллсдейл, Нью-Джерси: Эрлбаум.

ОRMROD, ДжEANNE E. 1999. Человеческое обучение, 3-е издание. Верхняя Седл-Ривер, штат Нью-Джерси: Прентис-Холл.

SКИННЕР, Б. Ф. 1938. "Система поведения". В История психологии: первоисточники и современные исследования, изд. Люди Т. Бенджамин. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл.

ТHORNDIKE, EДВАРД. Л. 1913. «Законы обучения животных». В История психологии: первоисточники и современные исследования, изд. Люди Т. Бенджамин. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл.

ТОЛМАН, EДВАРД C. 1948. «Когнитивные карты у крыс и людей». В История психологии: первоисточники и современные исследования, изд. Люди Т. Бенджамин. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл.

WАТСОН, ДжOHN Б. 1913. «Психология с точки зрения бихевиористов». В История психологии: первоисточники и современные исследования, изд. Люди Т. Бенджамин. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл.

WESTEN, DREW. 1996. Психология: разум, мозг и культура. Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья.


Смотреть видео: 10 Самых Интересных Фактов о Крысах. Факты про Крыс (June 2022).